از کیسه تنان دریایی با تقارن دو جانبی تا شعاعی می باشند که دهان توسط یک حلقه از تانتاکولها احاطه می شود. کنیداریاها دارای سلولهای اکتودرمی  می باشند که تحت عنوان Cnidae یا نماتولیت نامیده می شوند. این موجودات از تانتاکولها برای گرفتن طعمه و دفاع استفاده می کنند. آنها به طریقه جنسی یا از طریق جوانه زدن تولید مثل می کنند. بصورت منفرد یا به حالت کلنی بوده و لارو تولید می نمایند.معمولاً تناوب نسلی بین اشکال پولیپ و مدوز دیده می شود. اگر به صورت کلنی باشند چند شکلی در آنها مشاهده شده و از نظر عملکرد به دسته هائی چون پولیپهای تغذیه کننده، پولیپهای تولید کننده و... تقسیم می شوند.

مدوز شامل ژل غنی از آب می باشد . در قسمت فوقانی" Exumbrella" و در سمت زیرین "SubSublla" ممکن است که به یک حاشیه ماهیچه ای ختم شوند.

شاخه كنيداريا پست‌ترين جانوراني هستند كه ياخته‌هايشان تشكيل بافت‌هاي مشخص را مي‌دهد. اين شاخه شامل گونه ها و جنس هاى منفرد و کلونى است که به همراه بريوزوآها و گراپتوليت ها يکى از مهمترين گروه هاى فسيلى بى مهره هستند، که تشکيل اشکال کلونى رامى دهند. اينها بى مهرگانى آبزى هستند که نسبت به اسفنج ها و آرکئوسياتاها تکامل بيشترى يافته اند. حيواناتى با بدن ساده اند که در آنها سلول ها تغييراتى پيدا کرده و بصورت بافت در آمده اند.

 غالبا در محيط دريايى و کم عمق ديده مى شوند. بدن آنها داراى حفره مرکزى به شکل کيسه (Coelentron يا Entron) مى باشد. ديواره  از يک لايه خارجى (اپيدرم)، يک لايه داخلى (آندودرم) و يک لايه ميانى (مزوگله ژلاتينى) تشکيل شده. اپيدرم حاوى سلول هاى تاژکدار به نام Nematocyst است. در بدن اينها فقط يک حفره داخلى وجود دارد که در انتها بسته است و تنها از طريق يک منفذ به نام دهانه با خارج ارتباط دارد.دهان بوسيله يکسرى زوايد پوستى در يک يا دو رديف احاطه شده (بازو Tentacle). اينها فاقد سيستم تنفسى، دفعى و گردش خون هستند.اما سيستم گوارشى، ماهيچه اى، سيستم عصبى و شبکه ساده اى از سلول هاى عصبى و توليد مثل دارند.

اسکلت آنها خارجى (Exoeskeleton) و يا داخلى (Endoeskeleton) و يا ترکيبى از هر دو مى باشد. جنس اسکلت اينها غالبا آراگونيت کلسيت و بندريت کيتين يا کيتينوفسفات مى باشد.در گذشته، شاخه Cnidaria را به همراه شاخه Ctenophora بعنوان زير شاخه هاى Coelenterata در نظر مى گرفتند. اما عدم وجود سلول هاى Nematocyst در Ctenophora، عمدتا سبب جدا نمودن اين دو نمونه فسيلى از هم شده است.

از آنجايى که اينها بنتيک هستند لذا از قاعده به کف دريا مى چسبند و بصورت خيلى ساده، هر فرد شبيه يک لوله تو خالى است که گاهى، اين لوله ها از هم جدا هستند (Meduse) و شبيه کلاه بوده و Tentacula از آن آويزان هستند. حفره مرکزى اينها بصورت يک حفره چهار بخشى است که به آن Tetramus مى گويند.

 

افراد مختلف كنيداريا به طور انفرادي يا به صورت اجتماع زندگي مي‌كنند و به دو صورت مشاهده مي‌شوند:

 

1- پوليپ(Polyp): بدن لوله مانند دارند كه يك انتتهاي آن بسته است و به اجسام مختلف ثابت مي‌شوند و انتهاي ديگر دهان قرار دارد. پوليپ‌ها معمولا چند ميلي‌متر قطر دارند. اما اندازه كلني آنها بزرگتر است.درون يك كلني پوليپ‌هايي با اشكال مختلف ديده مي‌شوند كه هر يك از آنها وظيفه خاصي را به عهده دارند مثل تغذيه، توليد مثل و ...

 

2- مدوزا(Medusa): به طود آزاد شناور است. ساختمان‌هايي شبيه به چتر دارند.

 

مهم‌ترين مشخصات كنيداريا عبارتند از:

1-  تقارن شعاعي

2-  اسكلت آهكي يا شاخي

3-  فاقد خون، دستگاه تنفس و يا دستگاه ترشحي

4-  توليد مثل غيرجنسي از راه جوانه زدن و جنسي به روش تشكيل گامت‌هاي نر و ماده

5-  بيشتر آنها در كف درياهاي كم عمق و گرم يافت مي‌شوند.

6- ار موجوات ر يز پلانكتون و از بقاياي حيواناتي كه به سطح آب مي‌آيند تغذيه مي‌كنند

 

فسيل كنيداريا اولين بار در پركامبرين پسين(وندين) مشاهده شده ولي تعداد آنها تا اردويسين كمياب مي‌باشد.

 

رده بندى کنيداريا (Phylum Cnidaria)

شاخه مرجان ها به رده هاى زير تقسيم مى شود :

 

»» رده هيدروزوآ (Class Hydrozoa)

»» رده سيفوزوآ (Class Scyphozoa)

»» رده آنتوزوآ (Class Antozoa)

 

رده سیفوزوآ(Syphozoa Class) _کامبرين – عهد حاضر

 این دسته از موجودات از کنیداریاهای دریایی می باشند که دارای تقارن چهار جانبی هستند. تمام نسلهای پولیپ سیفوزوآهای بسیار شبیه به هم دارند و شامل پولیپهای متعددی می باشند که از 7 تا 1 میلیمتر طول دارند . افراد متعلق به اين رده بصورت انفرادى يا اجتماعى زندگى مى کنند. هر دو فرم Meduse و Polype در آنها ديده مى شود. داراى پلى مرفيسم هستند. حفره آنها فاقد لوله گوارشى است. جنس اسکلت در صورتيکه وجود داشته باشد غالبا کتينى است. بعلت عدم استحکام لازم گونه هاى فسيل در آنها کمياب است. عمدتا دريايى هستند اما بعضى از آنها نيز در آب شيرين زندگى مى کنند.

سیفوزوآها دارای چهار پرده هستند. مدوزها باندهای عضلاتی نداشته و بنابراین Acraspedote نامیده می شود . تناوب نسلهای از پولیپ به مدوز به وسیله یک نوع جوانه زدن افقی که Strobilation نامیده می شود، انجام می پذیرد. این وضع فقط در سیفوزوآ دیده می شود بصورت Meduse بوده و بدنشان بصورت يک جسم نيمکره اى شکل از جنس ژلاتين تشکيل شده است. داراى تقارن شعاعى مى باشند و غالبا فاقد بخش هاى سخت هستند. پوشش خارجى از جنس کيتينوفسفات است. منحصرا دريايى اند. لاروهای مدوز از حالت پولیپ شروع به رشد می نمایند. علاوه بر Strobilation سیفوزوآها تولید مثل نیز دارند که بوسیله ی جوانه زدن پولیپها انجام می پذیرد. زیر رده های مهم این رده عبارتند از:

 

 -1زیر رده سیفومدوز(Scyphomedusae)

 این زیر رده شامل یک فرم مدوز که حداکثر قطر آن تا دو میلیمتر می رسد و یک فرم پولیپ است . سیوزوآهای امروزی که فسیلهای کمی از فرم مدوز آنها باقی مانده است دارای ناحیه گوارشی (آنترون) بوده که به چهار حفره گوارشی محیطی تقسیم شده و به وسیله چهار چین شعاعی به سمت خارج ادامه دارد  و دارای لبها و تانتاکولهائی در اطراف بدن می باشد. دهانه معمولاً صلیبی شکل بوده ، تخمها لاروی شکل هستند. در فسیلهای سیفومدوز قسمتهای سخت شناخته شده است . سن سیفومدوزهای اولیه پرکامبرن فوقانی است . در این زمانمدوز پراکندگی وسیعی داشته و به وضوح در سراسر جهان یافت می شده است. آهکهای لیتوگرافیک سولن هوفن آلمان (ژوراسیک بالائی ) یک مکان کلاسیک برای نشان دادن محل محفوظ مانده این فسیلها است . بهترین جنس شناخته شده Rhizostomites می باشد که ساختمان آن با چزئیات کامل شناخته شده است . Aurelia و Chrysaora نیز مثالهایی از جنسهای امروزی هستند.

 

2- زیر رده کنولاتا (conulata)

دارای اسکلات مخروطی شکل هستند که طول آنها بین 6 تا 10 سانتی متر می باشد . ضمناً تقارن چهار جانبی و دیواره نازک کیتین و فسفاتی از مشخصات آنها است . سطح خارجی بدن بوسیله ی ضمائم افقی و عمودی ظریفی پوشیده شده است و هر طرف آن به دو نیمه تقسیم می گردد که بوسیله شیارهایی کم و بیش مشخص است . افراد این زیر رده اگر چه در مراحل جوانی غالباً در محل استقرار خود به کف حوضه می چسبند ولی بعضی از فرمهای آن به صورت شناگردان آزاد در مرحلهای از زندگی خود که رشد بیشتری یافته اند زندگی می کنند دهانه کنولاریدها احتمالاً بوسیله تانتاکولهای متعددی احاطه می شده است .

کنولاریا (Conularia) جنسی است که در زمان کامبرین فوقانی تا پرمین گسترش جهانی داشته است . برای مدتی طولانی کنولارید به عنوان یک مسئله اساسی برای تاکسونومیستها مطرح بود . دانشمندان علم رده بندی در سال 1937 برای اولین با آنها را بر مبنای تقارن چهار جانبی به عنوان پولیپ سیفوزوآ ظبقه بندی کردند. یکی از جنسهای امروزی سیفوزوآجنس ، Stephanoscyphus است که پولیپ آن کاملاً بوسیله یک لوله کیتینی احاطه شده است.

 

 

رده آنتوزوآ (Antozoa Class ) _ کامبرين؟ (اکثرا معتقدبه اردويسين) – عهد حاضر

آنتوزوآها مرجان های منحصراً دریایی بوده و فقط به اشکال پولیپ یافت می شوند . پولیپ ها یا به اشکال کلنی و یا به صورت منفرد وجود دارند . لوله ای دهان را به حفره گوارشی متصل می کند و تانتاکولها معمولاً در اطراف صفحه دهانی قرار می گیرند . دیواره پولیپ شامل یک لایه خارجی ( Ectoderm ) یک لایه میانی (Mesogle) و یک لایه خارجی (Endoderm) می باشد ، حفره گوارشی به وسیله 4 – 8 و یا بیشتر پرده میانی و حجرات شعاعی تقسیم می شود . هر حجره شعاعی در تماس به یک تانتاکول توخالی است . علاوه بر تقارن شعاعی ، آنتوزوآها دارای تقارن دو جانبی می باشند . اگرچه تشکیل یک کلنی به وسیله جوانه زدن بسیار متداول است ولی بعضی از پولیپ ها بخش های سخت ترشح نمی کنند . در حالی که برخی دیگر تولید اسکلت های آهکی ، شاخی یا کیتینی می نمایند ، که شامل یک اسکلت داخلی و یا اسکلت فشرده خارجی می شود . امروزه بیش از 6000 گونه از آنتوزوآها در دریاهای سراسر جهان وجود دارد . بسیاری از آنها در ریف های اقیانوس هند و اقیانوس آرام وجود دارند . فسیل آنتوزواها از اردوویسین به بعد یافت شده است .

 

 بصورت انفرادى يا اجتماعى زندگى مى کنند. فقط به حالت Polype ديده مى شوند. حفره مرکزى توسط پرده هاى Mesentry به چندين بخش تقسيم مى شود. اسکلت به شکل اسکلت داخلى بصورت سوزن هاى آهکى Sclerite و يا اسکلت خارجى از جنس آهک مى باشد. منحصرا دريايى اند.

رده آنتوزوآ كنيدارياهاي كاملا دريايي بوده كه منحصرا به صورت پوليپ مشاهده مي‌شوند . رده آنتوزوآ به سه زير رده تقسيم مي‌شود :

»  زير رده آلسيوناريا يا اكتاكوراليا يا مرجان‌هاي هشت‌تيغه اي( Subclass Alcyonaria= octocorallia )

»  Subclass Ceriantipatharia          

» زير رده زوآنتاريا (zoantaria=Subclass Zoantharia )

 

 Subclass Octocorallia (پرمين – عهد حاضر):

 داراى تنتاکول هايى بصورت منشعب، شاخه مانند يا پر مانند هستند. جنس اسکلت غالبا آهکى است. علت نامگذارى اين زير رده به اين اسم بعلت تقارن 8 گانه آنهاست. محل زندگى آنها در مناطق ساحلى و محيط هاى ريفى مرجانى کمربند قاره اى اقيانوس هاى آرام، هند و اطلس مى باشد.

 

 Subclass Zoantharia ( کامبرين ؟ - عهد حاضر ):

نام ديگر آن مرجان‌هاي سنگي مي‌باشد. داراي اسكلت آهكي مي‌باشند. اسكلت يك پوليپ تنها يا هر يك از افراد كلني را «كوراليت»(Corallite) و اسكلت يك مجموعه كلني را «كورالوم»(Corallum) مي‌نامند. بصورت انفرادى يا اجتماعى زيست مى کنند. داراى اسکلت خارجى آهکى هستند. اکثر مرجان هاى فسيل در اين رده جاى دارند. تعداد Septa در اين زير رده بر خلاف زير رده اول زوج مى باشد.

دو اصطلاح :

سپتا : تيغه هاى شعاعى که از سمت حاشيه بطرف مرکز با آرايش شعاعى قرار گرفته اند و نقش نگهدارنده مزانترى را دارند 

سپتوم : همان سپتاست اما به حالت منفرد

 

زير رده زوآنتاريا به سه راسته تقسيم مي‌شود (تقسيم بندى بر اساس چگونگى نظم و آرايش سپتاها و اسکلت مى باشد) :

1- راسته روگوزا(Rugosa) يا تتراكورال‌ها(Tetracorales) يا مرجان‌هاي چهار تيغه‌اي

2- راسته  تابولاتا(Tabulata)

3- راسته  اسكلراكتينا(Scleractinia) يا هگزاكورال‌ها(Hexacorales) يا مرجان‌هاي شش‌‌تيغه‌اي

 

1) راسته روگوزا يا تتراكورال‌ها Order Rugosa( کامبرين ؟ - ترياس پيشين ) : علت نامگذارى آن بخاطر چين و چروک داشتن اسکلت خارجى آنهاست. از مرجان هايى هستند که دو فرم منفرد و کلونى در آنها ديده مى شود. سپتاهاى شعاعى داراى دو اندازه Minor و Major هستند. داراى تيغه يا ورقه هاى عرضى Tabulae هستند که ممکن است به اشکال مختلفى ديده شود. از راسته‌هاي مهم و از بين رفته مي‌باشد و كليه جنس‌هاي آن متعلق به دوران پالئوزوئيك است. داراي اسكلت آهكي بوده و به شكل انفرادي و كلني ديده مي‌شوند .

سطح خارجي اسكلت آنها به دليل چين خوردگي‌هاي افقي(Rugae) ناهموار بوده و روگوزا ناميده مي‌شوند. صفحات تابوله(Tabula) و ديس‌اپي‌منت(Dissepiment) نيز مشاهده مي‌شوند. در قسمت فوقاني هر كوراليت فرورفتگي فنجاني شكلي مشاهده مي‌شود كه به آن «كاليكس»(Calyx) مي‌گويند.

تابوله صفحات كم و بيش افقي، مقعر يا محدب است كه تا قسمت مركزي داخل يك پوليپ گسترش دارند.

ديس‌اپي‌منت صفحات كم و بيش منحني‌شكل كه معمولا در مجاورت ديواره بيروني كوراليت(Epitheca) واقع شده‌اند.

روگوزا ابتدا داراي شش سپتاي اوليه(اصلي) مي‌باشد و سپتاهاي بعدي كه تشكيل مي‌شوند، فقط در  4 نقطه در داخل كورالوم قرار مي‌گيرند و تعداد آنها مضربي از 4 بوده و نسبت به يك صفحه  تقارن دارند، لذا به آنها تتراكورال هم گفته مي‌شود.  زافرانتيس، كلسئولا و ليتوستروشن از جنس‌هاي شاخص تتراكورال مي‌باشند  .

از جنس هاى مهم اين راسته G.Lithosteotion  ،  G.Zaphrentis   ،  G.Calceola  هستند

 

2 ) راسته تابولاتا Order Tabulata ( کامبرين ؟ - پرمين ): تمامي جنس‌هاي اين راسته به صورت كلني مشاهده مي‌شوند . صفحات تابولا در آنها گسترش يافته و سپتاها تحليل رفته مي‌باشند. منشا مرجان‌هاي تابولا هنوز مشخص نشده است. از اردويسين مياني تا پرمين وجود داشته‌اند و بدين ترتيب هم‌زماني با مرجان‌هاي چهارتيغه‌اي نشان مي‌دهند.اين مرجان ها در درياهاى پالئوزوئيک از سازندگان ريف بودند و به شکل ثابت و کلونى زندگى مى کردند. Corallum آنها مرکب از کوراليتهاى باريک لوله اى يا منشورى جدا از هم بوده است که در اين صورت بافتى بنام Coenenchyme ما بين کواريتها قرار مى گيرد. ارتباط بين کوراليتها ممکن است بوسيله لوله هاى رابط عرضى و يا حفراتى در ديواره برقرار شود. Septa معمولا بسيار کوچک و کوتاه و مساوى هم مى باشند و بهمين دليل گاهى انها را خار مى نامند. تعداد سپتاها 12 عدد است که البته در برخى از جنس ها ممکن است سپتا وجود نداشته باشد. مشخصه اين راسته وجود تيغه يا صفحات افقى Tabulae است که معمولا به خوبى رشد نموده اند و در برخى، اين صفحات داراى تحدب و تعقر شده اند.  از جنس هاى مهم آن مى توان به : G.Favosites  ،  G.Halysites  ، G.Syringopora  و ميشلينا اشاره کرد.

 

3 ) راسته  اسكلراكتينا يا هگزاكورال‌هاOrder Scleractinia  ( ترياس ميانى – عهد حاضر ): قديمى ترين افراد شناخته شده در اين راسته متعلق به ترياس ميانى هستند. پس از حدود 210 تا 220 ميليون سال پيش، تا کنون زندگى مى کنند. دو فرم منفرد و اجتماعى در آنها ديده مى شود. سازنده ريف هاى مرجانى و جزاير مرجانى بوده و از طرفى برخى از جنس هاى متعلق به آنها در نواحى عميق دريا زيست مى کنند. مرجان‌هاي منفرد يا كلني با اسكلت آراگونيتي مي‌باشند. سيكل تشكيل سپتا در آنها شش يا مضربي از شش مي‌باشد. براي اولين بار در ترياس مياني ظاهر شده و يكي از تشكيل‌دهنده‌هاي مهم ريف‌ها در درياهاي مناطق حاره امروزي هستند.اسكلت هگراكورال‌ها شبيه به تتراكورال‌ها است ولي طرز تشكيل سپتاها در آنها با تتراكورال‌ها متفاوت است.  از جنس هاى مهم آن

G.Cyclolites  ، G.Thecosmilia   ، G.Montlivaltia  ،گونيوپورا، مونتلي‌والتيا و مآندرينا اشاره کرد. 

 

- Order Heterocorallia : شاخص نهشته هاى کربونيفر در نواحى حاشيه اقيانوس آرام هستند. مرجان هاى متعلق به اين راسته غالبا داراى 4 سپتاى شعاعى بوده و سپتاهاى جديد به اين چهار سپتاى اصلى مى چسبند. علاوه بر تيغه هاى شعاعى داراى تيغه هاى افقى نيز هستند.همان طور که اشاره شد Subclass Zoantharia منحصرا دريايى اند اما اکثر آنها در درياهاى گرم و کم عمق زندگى مى کردند و مى کنند. بعضى بصورت انفرادى به رسوبات سخت چسبيده و يا بصورت نرم قرار مى گيرند اما اکثر آنها بصورت اجتماعى زندگى مى کنند و بعنوان سازنده ريف مطرح مى شوند.

 

مرجان‌هاي هگزاكورال و تتراكورال اگرچه در بعضي از خصوصيات مورفولوژيكي شبيه به يكديگر هستند اما اختلافات عمده‌اي دارند. در تشكيل سپتاهاي تتراكورال بعد از تشكيل سپتاي اوليه، سپتاهاي بعدي فقط در 4 نقطه قرار مي‌گيرند، در صورتي كه سپتاهاي هگزاكورال نظم و ترتيب شعاعي دارند.

سپتاهاي اوليه تشكيل شده، كوراليت را به قسمت‌هاي 60 درجه‌اي تقسيم مي‌كنند و سپتاهاي بعدي در سيكل‌هاي منظم شش‌تايي و سپس مضربي از شش اضافه مي‌شوند.

تشخيص مرجان‌هاي چهارتيغه اي و شش‌تيغه‌اي از يكديگر در ميكروفاسيس‌ها غير ممكن بوده و فقط از نظر شكل ظاهري و ساختمان‌هاي شعاعي و دايروي از يكديگر قابل تميز مي‌باشند.

تتراكورال‌ها در پرمين فوقاني در حال انقراض بوده و نخستين هگزاكورال‌ها در ترياس مياني ظهور پيدا مي‌كنند.

 

مرجان ها را از نظر شرايط زيستى به دو گروه تقسيم مى کنند :

1- آنهايى که در مناطق حاره در عمقى کمتر از 90 متر و بالاتر از 18 درجه سانتى گراد ريف مى سازند که اين مرجان ها با يکنوع جلبک قهوه اى بنام Zooxantella داراى زندگى همزيستى اند.

2- مرجان هايى که در سطح زمين پراکنده اند و تشکيل ريف نمى دهند. ولى بصورت منفرد يا اجتماعات مجزا و منفرد هستند که در اعماق 60 تا 6000 مترى زندگى مى کنند مناسب ترين عمق زيست آنها 180 تا 210 متر است

 

ریف  : يكي از سازندگان اصلي ساختمان‌هاي ريفي مرجان‌ها مي‌باشند. ريف‌ها ساختمان برآمده‌اي هستند كه بالاتر از كف حوضه قرار دارند و در مقابل امواج، مقاوم مي‌باشند.

ريف‌ها غالبا از پوسته‌هاي موجودات تشكيل شده‌اند. ولي ممكن است حاصل برآمدگي‌هاي غيراسكلتي نيز باشند. چنانچه رشد موجودات باعث تشكيل برآمدگي شده  به فرم عدسي‌شكل باشد، آن را «بايوهرم» (Bioherm) و اگر به فرم مسطح بوده و عدسي‌شكل نباشد، آن را «بايوستروم»(Biostrome) مي‌نامند.

واژه ديگري كه كاربرد بسيار دارد «بيلد آپ» (Build up) است كه براي توصيف رسوبات كربناته ضخيمي كه اساسا از موجودات تشكيل يافته‌اند و داراي گسترش جانبي محدود مي‌باشند، اطلاق مي‌گردد.

ساختمان‌هاي مزبور هميشه شبكه سختي را در مقابل امواج تشكيل نمي‌دهند.ساختمان شبكه‌هاي ريفي در طي تكامل خود در كف دريا، در نتيجه تاثير متقابل پنج فرايند رشد و تخريب به شرح زير كنترل مي‌شوند:

 

1-   رشد شبكه اوليه

2-   رشد شبكه ثانويه

3-   فرسايش حاصل از فرآيندهاي فيزيكي و بيولوژيكي

4-   رسوب‌گذاري داخلي

5-   سيماني شدن

 

ريف‌ها به اشكال مختلفي ديده مي‌شوند از قبيل ريف‌هاي سدي(Barrior reef)، ريف‌هاي حاشيه‌اي (Fringing reef)، ريف‌هاي برآمده (reef-Knoles)، ريف‌هاي ساحلي (Bank reef)، ريف‌هاي پلاتفرمي(Platform reef)، ريف‌هاي ديواري(Wall reef)  و ريف‌هاي حلقوي(Atoll reef).

ريف‌هاي سدي به موازات ساحل قرار مي‌گيرند و بين آنها و ساحل محيط بسته‌اي به نام لاگون(Lagoon) تشكيل مي‌گردد. وجود لاگون از مشخصات مهم ريف‌هاي سدي مي‌باشد كه در آن حداقل انرژي حكم‌فرما بوده و محل مناسب و امني براي موجودات است.